Лист как орган транспирации

Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица — одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярнойтранспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

Полное закрытие устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрываться больше чем на Ѕ, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листав более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле.Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, служит важнейшим исходным, промежуточным или конечным продуктом биохимических реакций. Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее, из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги. Наконец, для многих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вода является непосредственной средой их обитания.

Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

В естественных условиях в солнечные дни растение расходует воды больше, чем получает. В полдень содержание воды в листьях может быть на 25% меньше, чем утром. Такой водный дефицит является нормальным и неопасным для растения. Так как ночью транспирация сокращается, при нормальном поливе к утру листья снова насыщаются водой. Если растениям влаги в почве не хватает, к утру листья влагу не восстанавливают, появляется остаточный утренний водный дефицит. Если снабжение водой не улучшается, недостаток воды будет все более нарастать. Растение утрачивает тургор и начинает завядать. Первые фазы завядания (циторриза) сходны с первыми фазами плазмолиза (это явление, обратное тургору): объем клетки уменьшается из-за уменьшения содержания воды. Затем процессы завядания (циторриза) и плазмолиза проходят различно. При плазмолизе цитоплазма отстает от клеточной оболочки, при завядании же цитоплазма, которая сокращается из-за потери воды, тянет за собой оболочку, оболочка теряет свою форму. Завядание не означает гибели растения. При поступлении воды тургор восстанавливается, растение продолжает жить, но с большими или меньшими повреждениями.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление диоксида углерода (углекислого газа) в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Обезвоживание нарушает структуру хлоропластов, а также уменьшает активность ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Заключение

Из всего выше перечисленного можно вывести общее заключение, что при дефиците влаги растения могут адаптироваться т.е. образование корневой системы, которая достигает влажных зон почвы; ограничение расхода воды на транспирацию; запасание воды в тканях растений.

Так как вода является основной составной частью растительных организмов. Вода- это та среда, в которой протекает все процессы обмена веществ.

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку организмов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли.

Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия, связь организма со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщенна водой.

Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органном поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растения из возможно большого объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Литература:

1.Якушкина Н.И. Физиология растений. М., Просвещение, 2009г. 433с. .Козловский Водный обмен растений. М., Колос. 2009г.

.Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. М., Изд-во МГУ. 2007г. т.3.

. Судакова К.В. Физиология. Основы и функциональные системы. Курс лекций. М.: 2011. — 784 с.

. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002. — 488 с.

Расходование воды растением — транспирация

  • •Скопичев в.Г.
  • •Глава 1. Химический состав и физические процессы живой материи
  • •1.1. Ультраструктурные компоненты клетки
  • •1.1.1. Фибриллярные ультраструктуры.
  • •1.1.2. Пластинчатые и мембранные ультраструктуры.
  • •1.1.3. Зернистые ультраструктуры.
  • •1.1.4. Пузырьк0видные и трубчатые ультраструктуры
  • •1.2.Морфология клетки
  • •1.2.1.Поверхность клетки и пропессы обмена со средой.
  • •1.2.2. Строение клеточной поверхности.
  • •1.2.3. Различные выросты клеточной поверхности
  • •1.2.4. Процессы обмена веществ на уровне клеточной поверхности
  • •1.2.5. Роль клеточной поверхности в межклеточных контактах и в обмене
  • •1.3. Общая физиология секреторной активности клеток
  • •1.3.1. Образование секрета
  • •1.3.2. Выведение продуктов секреции из клетки
  • •1.3.3.Механизмы управления секрецией
  • •1.4. Структуры клеток, обеспечивающие их механическую устойчивость
  • •1.4.1. Механическое сопротивление цитоплазмы
  • •1.4.2.Специализированные клеточные структуры механического сопротивления
  • •1.5. Двигательные функции цитоплазмы
  • •1.5.1. Мышечные и мерцательные образования
  • •1.5.2. Внутренние движения цитоплазмы
  • •1.5.3.Биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов
  • •1.5.4. Движения, контакты и агрегапия клеток
  • •1.6. Контакты и сцепления клеток между собой
  • •1.7. Агрегация и дезагрегация клеток. Клеточные комплексы.
  • •Глава 2.Развитие организма
  • •2.1. Оплодотворение
  • •2.2. Опыление
  • •2.3. Оплодотворение
  • •2.4. Ранние этапы эмбрионального развития дробление
  • •2.5. Гаструляция
  • •Глава 3. Транспорт воды в растении
  • •3.1. Поступление воды в растительную клетку
  • •Диффузия и осмос
  • •Клетка как осмотическая система
  • •Поступление ионов в растительную клетку
  • •3.2. Пассивное и активное поступления
  • •Водный режим растений
  • •Общая характеристика водного обмена растительного организма
  • •Физические и химические свойства воды
  • •Распределение воды в клетке и в организме
  • •Водный баланс растения
  • •Расходование воды растением — транспирация
  • •1. Значение транспирации
  • •2. Лист как орган транспирации
  • •Влияние внешних условий на степень открытости устьиц
  • •Влияние условий на процесс транспирации
  • •Поступление и передвижение воды по растению
  • •4. Корневая система как орган поглощения воды
  • •Основные двигатели водного тока
  • •Передвижение воды по растению
  • •4.1. Влияние внешних условий на поступление воды в растение
  • •Физиологические основы устойчивости растений к засухе
  • •Влияние на растения недостатка воды
  • •Физиологические особенности засухоустойчивых растений
  • •Физиологические основы орошения
  • •Глава 5. Питание растении углеродом (фотосинтез)
  • •Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии со2 в листе
  • •Хлоропласты, их строение и образование
  • •Состав и строение хлоропластов
  • •Онтогенез пластид
  • •Физиологические особенности хлоропластов
  • •Пигменты листа
  • •Хлорофиллы
  • •Химические свойства хлорофилла
  • •Физические свойства хлорофилла
  • •Биосинтез хлорофилла
  • •Условия образования хлорофилла
  • •Каротиноиды
  • •Фикобилины
  • •Энергетика фотосинтеза
  • •Химизм фотосинтеза
  • •Происхождение кислорода при фотосинтезе
  • •Фотохимический этап фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
  • •Темновая фаза фотосинтеза — путь превращения углерода
  • •Продукты фотосинтеза
  • •Влияние условий на интенсивность процесса фотосинтеза
  • •Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза
  • •Влияние внутренних факторов на процесс фотосинтеза
  • •Дневной ход фотосинтеза
  • •Фотосинтез и урожай
  • •Физиологическое значение макро- и микроэлементов
  • •Макроэлементы
  • •Микроэлементы
  • •Антагонизм ионов
  • •Поступление минеральных солей через корневую систему
  • •Корневая система как орган поглощения солей
  • •Особенности поступления солей в корневую систему
  • •Роль корней в жизнедеятельности растений
  • •Поступление и превращение соединений азота в растениях
  • •Особенности усвоения молекулярного азота
  • •Питание азотом высших растении
  • •Азотный обмен растений
  • •Почва как источник питательных веществ
  • •Питательные вещества в почве и их усвояемость
  • •Значение кислотности почвы
  • •Значение почвенных микроорганизмов
  • •Глава 6. Передвижение питательных веществ по растению
  • •Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)
  • •Круговорот минеральных веществ в растении
  • •Особенности передвижения органических веществ по растению
  • •Общие вопросы дыхательного обмена
  • •Аденозингрифосфат, структура и функции
  • •Субстраты дыхания
  • •Пути дыхательного обмена
  • •Глава 8. Развитие растений
  • •Типы роста органов растения
  • •Культура изолированных тканей
  • •Дифференциация тканей
  • •Влияние внешних условий на рост
  • •Ауксины
  • •Гиббереллины
  • •Цитокинины
  • •Ингибиторы роста
  • •Взаимодействие фитогормонов
  • •Применение фитогормонов в практике растениеводства
  • •Ауксины и их синтетические заменители
  • •Ростовые корреляции. Регенерация
  • •Движения растений. Тропизмы и настии
  • •Физиологическая природа движения растении
  • •Физиологические основы покоя растений
  • •Покой семян
  • •Покой почек
  • •Закаливание растений
  • •Зимостойкость растений
  • •Устойчивость растений к засолению
  • •Причины вредного влияния солей
  • •9. Физиологические функции у животных и общие механизмы их регуляции
  • •9.1. Понятие о внутренней среде организме и гомеостазе
  • •9.2. Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций
  • •Особенности регуляторных механизмов:
  • •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
  • •10. Физиология возбудимых тканей.
  • •10.1.Понятие о возбудимости.
  • •10.1.1. История открытия электрических явлений в возбудимых тканях
  • •10.1.2 Ультраструктурная организация клеточной мембраны
  • •10.1.3. Потенциал покоя.
  • •10.1.4 Механизмы генерации потенциала действия.
  • •10.1.5. Ионные каналы.
  • •10.1.6. Аккомодация.
  • •10.1.7. Закон длительности раздражения.
  • •10.1.8. Распространение возбуждения.
  • •10.1.8.1. Рефрактерность.
  • •10.1.8.2 Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах.
  • •10.2.Физиологические свойства мышц.
  • •10.2.1. Поперечно-полосатые мышцы.
  • •10 .2.1.1. Ультраструктура филаментов.
  • •10.2.2.Теория скольжения нитей
  • •10.2.3.Электромеханическое сопряжение.
  • •10.2.4 Механика мышцы.
  • •10.2.5. Энергетика мышцы.
  • •10.2.6 Метаболические группы поперечно-полосатых мышц.
  • •10.2.7.Гладкие мышцы.
  • •11. Физиология системы крови.
  • •11.1. Значение и количество крови
  • •Количество крови у животных в процентах к массе тела
  • •11.2. Физико-химические свойства крови
  • •11.3. Гемостаз
  • •11.4. Форменные элементы крови
  • •11.4.1.Эритроциты
  • •11.4.2. Лейкоциты
  • •11.4.3. Тромбоциты
  • •11.5.Регуляция кроветворения
  • •11.6. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы
  • •Глава 12. Физиология иммунной системы.
  • •12.1. Неспецифическая резистентность.
  • •12.2. Иммунная система.
  • •12.2.1. Органы иммунной системы.
  • •12.2.2. Лимфоциты и Макрофаги. Иммуноглобулины.
  • •12.2.2.1. Лимфоциты.
  • •Эффекторные:
  • •12.2.2.2.Иммуноглобулины (Антитела).
  • •12.2.2.3. Макрофаги (Моноциты).
  • •12.2.3. Иммунный ответ.
  • •12.2.3.1 Гуморальный иммунный ответ.
  • •12.2.3.2 Клеточный иммунный ответ.
  • •ГлАва 13. Физиология пищеварения.
  • •13.1. Сущность процесса пищеварения.
  • •13.2. Пищеварение в ротовой полости.
  • •13.3. Пищеварение в желудке
  • •13.3.1. Состав желудочного сока.
  • •13.3.2. Двигательная активность желудка.
  • •13.4. Особенности желудочного пищеварения у жвачных
  • •13.5. Пищеварение в тонкой кишке
  • •13.5.1. Состав поджелудочного сока.
  • •13.5.2. Состав желчи
  • •13.5.3. Кишечный сок.
  • •13.5.3. Пищеварение в толстой кишке.
  • •13.5.4. Моторика кишечника.
  • •13.6. Всасывание.
  • •Глава 14.Физиология сердечно-сосудистой системы
  • •14.1.2. Свойства сердечной мышцы.
  • •14. 1. 4. Регуляция сердечной деятельности.
  • •14. 2. Физиология сосудистой системы
  • •14.2. 1. Круги кровообращения
  • •14.2.2. Основные законы гемодинамики
  • •14.2.3. Особенности движения крови в разных сосудах
  • •14.4. Регуляция сосудистого тонуса.
  • •Сосудосуживающие вещества.
  • •Сосудорасширяющие вещества
  • •14.2. 5. Механизмы перераспределения крови в организме
  • •14.3. Движение лимфы и ее регуляция
  • •Глава 15.Физиология дыхания
  • •15.1.1.Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости.
  • •15.1.2.Механизм вдоха и выдоха.
  • •15.1.3. Значение верхних и нижних воздухоносных путей.
  • •15.2. Газообмен в легких и тканях.
  • •15.3. Транспорт газов кровью.
  • •15.3.1. Транспорт кислорода.
  • •15.3.2. Транспорт углекислого газа.
  • •15.4. Механизмы регуляции дыхания.
  • •15.4.1. Дыхательный центр.
  • •15.4.2. Саморегуляция вдоха и выдоха.
  • •15.4.3. Гуморальная регуляция дыхания.
  • •15.5. Особенности дыхания у птиц.
  • •Глава 16. Физиология органов выделения
  • •16.1. Анатомо-физиологическая характеристика почек
  • •16.2 Типы нефронов
  • •16.3. Механизм образования мочи
  • •16.3.1. Поворотно-противоточный механизм петли Генле
  • •16.3.2.Канальцевая секреция в почках.
  • •16.3.3. Синтез веществ в почке.
  • •16.4. Роль почек в гомеостазе
  • •16.5. Регуляция мочеобразования
  • •16.6. Механизм и регуляция выведения мочи
  • •16.7.Химический состав мочи
  • •16.8. Физиология кожи
  • •16.8.1. Функции кожи.
  • •16.8.2. Образование и отделение пота
  • •16.8.3. Регуляция потоотделения
  • •Глава 17.Физиология размножения
  • •17.1. Физиология репродуктивной системы самцов
  • •17.2. Физиология репродуктивной системы самок
  • •Особенности половых циклов у разных видов сельскохозяйственных животных
  • •Нейро-гуморальная регуляция женских половых функций
  • •Оплодотворение
  • •17.3.Беременность
  • •17.3.1.Плацента
  • •17.3.2. Особенности плацентарного кровообращения
  • •Особенности кровообращения плода:
  • •Физиологические изменения в организме самки во время беременности
  • •17.4. Роды
  • •Длительность родов у различных животных
  • •Регуляция родового процесса осуществляется нервным и гуморальным путем.
  • •17.5.Особенности размножения птиц
  • •Глава 18. Физиология лактации
  • •18.1.Строение молочной железы
  • •18.2 Развитие молочной железы
  • •18.3 Структурная организация секреторного процесса
  • •18.4. Состав молока.
  • •18.5.Альвеола
  • •18.6.Регуляция секреции молока.
  • •18.7.Выведение молока.
  • •Глава 19. Обмен веществ и энергии
  • •19.1 Белковый (азотистый) обмен
  • •19.2. Углеводный обмен
  • •19.3. Липидный обмен
  • •19.4. Обмен воды
  • •19.5. Обмен минеральных веществ
  • •19.6. Витамины
  • •19.7. Обмен энергии (биоэнергетика)
  • •19.8. Терморегуляция
  • •Глава 20. Физиология внутренней секреции.
  • •20.1. Общая характеристика гормонов
  • •20.2. Гипофиз
  • •20.3. Щитовидная железа
  • •20.4. Паращитовидные (околощитовидные) железы.
  • •20.5. Надпочечники
  • •20.6. Эндокринная функция поджелудочной железы
  • •20.7. Эндокринная функция половых желез
  • •20.8. Тимус, эпифиз, тканевые гормоны
  • •Глава 21. Физиология центральной нервной системы
  • •21.1. Нейроны и синапсы в центральной нервной системе
  • •21.2. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы
  • •21.3. Свойства нервных центров
  • •21.4. Торможение в центральной нервной системе
  • •21.5. Координация рефлекторных процессов
  • •21.6. Спинной мозг
  • •21.7. Продолговатый мозг
  • •21.8. Средний мозг
  • •21.9. Мозжечок
  • •21.10. Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, эпиталамус)
  • •21.11. Ретикулярная формация (“сетчатое вещество”)
  • •21.12. Вегетативная нервная система
  • •22. Высшая нервная деятельность
  • •22.2. Строение и методы исследования коры больших полушарий
  • •22.3. Характеристика условных рефлексов
  • •22.4. Основные механизмы деятельности коры больших полушарий
  • •22.5. Типы высшей нервной деятельности
  • •22.6. Сон и сновидения
  • •22.7. Две сигнальные системы действительности
  • •Глава 23. Физиология анализаторов
  • •23.1. Зрительный анализатор
  • •23.2. Слуховой анализатор
  • •23.3. Вестибулярный анализатор
  • •23.4. Вкусовой анализатор
  • •23.5. Обонятельный анализатор
  • •23.6. Кожный анализатор
  • •Список литературы

Механизм транспирации

Процесс жизнедеятельности любого растения неразрывно связан с потреблением влагой. Из суточного объема полученной воды для фотосинтеза и физиологических потребностей растению необходимо только 10%. Оставшиеся 90% испаряются в атмосферу.

Транспирация – это процесс перемещения жидкости по растительному организму и ее испарения наземной частью растения. В транспирации участвуют листья, стебли, цветы, плоды, корневая система растительного организма.

Зачем растению нужно испарять влагу? Транспирация позволяет растению получать из грунта питательные вещества и микроэлементы, растворенные в воде.

Механизм действия следующий:

  1. Освобождаясь от лишней влаги, в водопроводящих тканях растений создается отрицательное давление.
  2. Разряжение «подтягивает» влагу из соседних клеток ксилемы, и так, по цепочке, непосредственно до всасывающих клеток корневой системы.

Благодаря процессу испарения растения естественным образом регулируют свою температуру, защищая себя от перегрева. Доказано, что температура транспирирующего листа ниже не испаряющего влагу. Разница достигает 7°С.

У растений различают две разновидности влагообмена:

  • посредством устьиц;
  • через кутикулы.

Чтобы понять принцип действия данного явления необходимо вспомнить строение листа из школьного курса биологии.

Лист растения состоит из:

  1. Клеток эпидермиса, которые образуют основной защитный слой.
  2. Кутикула – восковой (внешний) защитный слой.
  3. Мезофилл или «мякоть» – основная ткань, расположенная между внешними слоями эпидермиса.
  4. Прожилки – «транспортные магистрали» листа, по которым перемещается влага насыщенная питательными веществами.
  5. Устья – отверстия в эпидермисе, контролирующие газообмен растения.

При устьичной транспирации, процесс испарения происходит в две стадии:

  1. Переход влаги из жидкой фазы в парообразную. Вода в жидком состоянии находится в клеточных оболочках. Пар формируется в межклеточном пространстве.
  2. Выделение газообразной влаги в атмосферу через устья эпидермиса.

При устьичном влагообмене растение может регулировать уровень испарения. Далее рассмотрим механизм действия данного процесса.

Кутикулярная транспирация регулирует испарение влаги с поверхности листьев при закрытых устьях. Интенсивность испарения жидкости зависит от толщины кутикулы и возраста растения.

Важно знать, что уровень устичной транспирации составляет от 80 до 90 % от объема испарения всего листа. Именно поэтому такой механизм является основным регулятором интенсивности испарения у растений.

Что такое транспирация мы разобрали. Теперь следует понять, какую роль в данном механизме играет лист.

Благодаря большой площади испарения, главными диффундирующими участками растения являются листья. Процесс испарения влаги начинается с нижней части листа через раскрытые устья, через которые и осуществляется обмен кислородом и углекислым газом между растением и окружающим воздухом.

Механизм раскрытия устьиц заключается в следующем:

  1. По окружности устий расположены замыкающие клетки.
  2. При увеличении объема они растягивают отверстия в эпидермисе, увеличивая раскрытие устьиц.

Обратный процесс происходит при уменьшении объема замыкающих клеток, стенки которых перестают воздействовать на устьичные щели.

Интенсивность транспирации

Интенсивность транспирации – это количество влаги, испаряемой с дм2 растения за расчетную единицу времени. Данный параметр регулируется величиной раскрытия устьичных щелей, которая, в свою очередь, зависит от количества попадающего на растение света. Далее рассмотрим, как влияет свет на интенсивность транспирации.

Деформация клеток эпидермиса проходит под действием фотосинтеза, в процессе которого происходит преобразование крахмала в сахара.

  1. При свете у растений начинается процесс фотосинтеза. Давление в замыкающих клетках увеличивается, что дает возможность вытягивать воду из соседних клеток эпидермиса. Объем клеток увеличивается, устьица раскрываются.
  2. В вечернее и ночное время происходит преобразования сахаров в крахмал, в процессе которого клетки эпидермиса «откачивают» влагу из замыкающих клеток растения. Их объем уменьшается, устьица закрываются.

Помимо света на интенсивность транспирации оказывает влияние ветер и физические характеристики воздуха:

  1. Чем ниже уровень влажности атмосферного воздуха, тем быстрее происходит испарение воды, а значит и скорость влагообмена.
  2. При повышении температуры возрастает упругость водяных паров, которая приводит к снижению влажностных характеристик окружающей среды и увеличению объема испаряемой воды.
  3. Под влиянием ветра значительно увеличивается скорость испарение влаги, тем самым ускоряется перенос влажного воздуха с поверхности листа, вызывая усиление водообмена.

Для определения данного параметра не следует забывать и об уровне влажности почвы. Если ее недостаточно, значит и наблюдается ее недостаток в растении. Снижение объема влаги в растительном организме автоматически изменяет интенсивность испарения.

Суточный ход транспирации

В течение суток уровень испарения влаги у растений меняется:

  1. Ночью, процесс водообмена между растением и окружающим воздухом практически останавливается. Это обусловлено отсутствием солнца, закрытием отверстий эпидермиса, снижением температуры атмосферного воздуха и увеличением уровня его влажности.
  2. На рассвете, устья открываются. Степень их раскрытия увеличивается с изменением освещенности, климатических и физических показателей воздушных масс.
  3. Максимальная интенсивность транспирации у растений наблюдается в полдень, к 12-13 часам. На данный процесс влияет напряженность солнечного света.
  4. При недостаточной влажности в дневной период, интенсивность водообмена может снижаться. Этот механизм позволяет растению значительно сократить потерю влаги, защитив себя от увядания.
  5. При снижении солнечной инсоляции в вечерние часы интенсивность транспирации вновь возрастает.

Суточный процесс влагообмена также зависит от вида и возраста растений, региона произрастания, схемы расположения листьев.

У кактусов, повышение уровня транспирации происходит исключительно ночью, когда устья полностью раскрыты. У растений, листва которых повернута боковой частью к горизонту, данный процесс начинается непосредственно с первыми лучами солнечного света.

Транспирация

Транспирация.
1 — Вода всасывается корнями и поступает в ксилему.
2 — Вода поднимается вверх по ксилеме.
3 — Из ксилемы вода поступает в мезофильные клетки и испаряется с поверхности растения через устьица. Устьице листа томата под электронным микроскопом

Транспирация — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветы. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта порами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.

Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счёт разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счёт уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.

Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Особенность Влияние на транспирацию
Количество листьев Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды.
Количество устьиц Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист.
Размер листа Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой.
Наличие растительной кутикулы Воскоподобная плёнка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов.
У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц.
Уровень света Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать.
Температура Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды.
Относительная влажность Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации.
Ветер В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Работа 16. Определение интенсивности транспирации по методу л.А.Иванова (при помощи торсионных весов)

В работе используется весовой метод определения интенсивности транспирации, который лучше использовать в полевых условиях. Он дает возможность наблюдать транспирацию при том состоянии насы­щенности водой листа, в каком он находился на растении.

Метод основан на уменьшении веса листа, срезанного с растения, за короткий промежуток времени. Измерения проводят с помощью торсионных весов до тех пор, пока вес листа не перестает изменяться, т.е. когда происходит закрытие устьиц и начинается его завядание.

Цель работы. Определить интенсивность транспирации у листьев разного возраста, при различных условиях освещенности и влажности.

Ход работы. Работу начинают с подготовки весов для взвешива­ния. Весы устанавливают строго горизонтально по уровню. Затем про­веряют нулевую точку. Срезают лист с растения массой не более 400…500 мг. Для определения площади листа обводят его контур на бумаге. Лист помещают на весы и периодически (через 1…2 мин) взвешивают, записывая результаты в табл. 19.

Т а б л и ц а 19. Результаты определения интенсивности транспирации

Исследуемое растение (вариант опыта)

Номер

взвешивания

Время взве­шивания, мин

Масса листа,

мг

Убыль массы листа, мг

Интенсивность транспирации, г/м2

Наблюдения можно производить в течение 5…15 мин после среза­ния листа. В дальнейшем в связи с отсутствием возмещения испарен­ной воды, устьица начинают закрываться и транспирация заметно уменьшается.

Окончив опыт, находят среднюю убыль массы листа за 1…2 мин или за все время наблюдения до прекращения транспирации. Опреде­ляют площадь листа, как указано в работе 15 и рассчитывают интен­сивность транспирации по формуле:

Т = г / м2  ч,

где А – уменьшение массы листа, г;

В – время, мин;

S – площадь листа, см2.

После выполнения работы составляют сводную таблицу значений интенсивности транспирации у всех проанализированных растений и делают выводы.

Вопросы:

  1. В чем достоинства и недостатки определения интенсивности транспирации методом завядания?

Материалы и оборудование: растения злаков, зернобобовых, овощных культур, комнатные растения, торсионные весы, ланцеты или лезвия, ножницы, линейки, бумага.

Работа 17. Определение относительной транспирации

Относительная транспирация – это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности. Она показывает, как идет отдача воды листом по сравнению с испарением со свободной водной поверхности и характеризует способность листа снижать транспирацию за счет фи­зиологических или морфологических приспособлений (количества устьиц, кутикулы, опушения).

Относительная транспирация выражается обычно величинами по­рядка 0,1…0,5, достигая иногда 0,9 и снижаясь у некоторых, хорошо защищенных от потери воды растений, до 0,01 и ниже.

Цель работы. Определить относительную транспирацию у ли­стьев различных сельскохозяйственных культур или комнатных расте­ний.

Ход работы. Для расчета относительной транспирации нужно оп­ределить интенсивность транспирации растений и интенсивность ис­парения воды со свободной водной поверхности.

Интенсивность транспирации определяют весовым методом, как описано в работе 15. Для определения интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности берут кристаллизатор, наполняют его на 1/3 водой, измеряют диаметр по внутренним краям для расчета площади испаряющей поверхности, взвешивают на весах и ставят в одинаковые условия освещения с растением. За время опыта опреде­ляют площадь листа (см. работу 15) и площадь открытой водной по­верхности в кристаллизаторе. Через 1…2 часа снова взвешивают кол­бочку с растением и кристаллизатор с водой. Рассчитывают убыль массы, а результаты записывают в табл. 20 (колбочка с листом) и табл. 21 (кристаллизатор).

Т а б л и ц а 20. Определение интенсивности транспирации растения ________

Масса колбочки с листом, г

Уменьшение массы колбочки с

листом, г

Площадь листа,

см2

Интенсивность транспирации,

г/м2ч

Начальная

конечная

Т а б л и ц а 21. Определение интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности

Масса кристаллизатора, г

Уменьшение массы кристаллизатора,

г

Площадь кристаллизатора, см2

Интенсивность испарения с откры­той водной поверх­ности, г/м2ч

начальная

конечная

Интенсивность транспирации листа (Т) и интенсивность испарения со свободной водной поверхности (Е) определяют по формуле:

Т или Е = г / м2  ч,

где А – уменьшение массы колбочки с листом или кристаллизатора с водой, г;

В – время опыта, мин;

S – площадь листа или открытой водной поверхности кристаллиза­тора, см2.

Зная интенсивность транспирации и интенсивность испарения со свободной водной поверхности, вычисляют относительную транспи­рацию (Т1) по формуле

Т1 = ,

где Т – интенсивность транспирации листа;

Е – интенсивность испарения воды с поверхности кристаллизатора.

Результаты записывают в сводную таблицу и делают выводы.

Вопросы:

  1. Назовите показатели водообмена растений, дайте им определения. В каких единицах они измеряются и в каких пределах колеблятся их величины?

  2. Чем можно объяснить низкие величины относительной транспирации некоторых растений?

Материалы и оборудование: растения злаков, зернобобовых, овощных культур, комнатные растения, весы, лезвия или ланцеты, ножницы, растительное масло, кристаллизаторы, линейки, бумага, колбочки на 100 мл.

Транспирация и её значение. Устьичная и кутикулярная транспирация. Методы устьичного контроля транспирации. Влияние внешних условий на движение устьиц. Типы движения устьиц.

1. Задачи физиологии растений. Теоретическая и практическая значимость физиологии растений.8. Поступление солей в растительную клетку. Явление пиноцитоза. Поступление ионов в вакуоль.9. Транспирация и её значение. Устьичная и кутикулярная транспирация. Методы устьичного контроля транспирации. Влияние внешних условий на движение устьиц. Типы движения устьиц.10. Методы учёта транспирации. Единицы измерения транспирации: интенсивность, экономичность, продуктивность транспирации, относительная транспирация. Транспирационный коэффициент.11. Особенности суточного хода движения устьиц у разных растении. Суточный ход процесса транспирации.12. Основные закономерности поступления воды в растение. Возникновение градиента водного потенциала в растении. Градиент водного потенциала как движущая сила водного тока в растении. Понятие водного потенциала, и его составляющие. 13. Верхний и нижний концевые двигатели водного тока. Гуттация и плач растений. Передвижение воды по растению. Апопласт и симпласт. Теория сцепления. Когезия и адгезия.14. Формы воды в почве. Доступная и недоступная вода. Влажность завядания.15. Водный дефицит. Временное и глубокое завядание. Водный стресс. Влияние на растение недостатка воды.16. Особенности обмена веществ у засухоустойчивых растений. Ксероморфная структура. Правило в.Р. Заленского.17. Изменение засухоустойчивости растений в онтогенезе. Критические периоды (работы Сказкина).18. Методы определения засухоустойчивости растении. Предпосевное закаливание как средство повышения засухоустойчивости растений (работы п.А. Генкеля)19. Типы ксерофитов, их характеристика.20. Поступление питательных веществ в растение.21. Передвижение питательных веществ в растении.22. Почва как источник питательных веществ.23. Особенности питания растений азотом.24. Взаимодействие ионов: антагонизм и синергизм ионов. Уравновешенные растворы.25. Пути обезвреживания аммиака в растении.26 Микроэлементы, их роль в жизни растения.27. Роль серы, магния и железа в жизни растений. Признаки при их недостатке.29 Особенности потребления минеральных элементов в онтогенезе растений.30. Культура растений без почвы: гидропоника, аэропоника, водные культуры.31. Роль азота, фосфора и калия в жизни растений. Признаки их недостатка.32 Можно ли с помощью удобрений управлять ростом и развитием, химическим составом и качеством урожая?33. Физиологические основы применения удобрений.34. Плодородие почвы и определяющие его факторы: тип почвы, микроорганизмы, растения, деятельность человека.35. Понятие роста и развития растений. Их взаимосвязь.36. Движения растений. Тропизмы и настии.37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы). 39. Физиолого-биохимические основы формирования семян зерновых культур. Влияние климата и условий выращивания на химический состав зерна.40. Яровизация и фотопериодизм.41. Теория циклического старения и омоложения растений Кренке.42. Природные и синтетические регуляторы роста и их применение.43. Размножение растений: половое и бесполое.44. Изменение химического состава плодов и ягод при созревании и хранении.45. Типы углеродного питания растений.46. История открытия и изучения фотосинтеза.47. Хлоропласты и их роль в процессе фотосинтеза; структура хлоропластов. Движения хлоропластов. Неассимилирующие хлоропласты.48. Пигменты листа. Спектры поглощения пигментов листа.49. Этапы биосинтеза хлорофилла (исследования т.А. Годнева).50. Фотофизический этап фотосинтеза. Понятие о пигментных системах и реакционном центре.51. Пластиды, их структура и функции.52. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций (исследования Блекмана, Рихтера и Любименко).53. Путь с-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.54. Продукты фотосинтеза (работы Ничипировича).55. Происхождение и эволюция фотосинтеза56. Влияние условий на процесс фотосинтеза. Методы изучения фотосинтеза.57. Влияние на фотосинтез условий освещения (работы в.Н. Любименко).58. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.59. Фотохимический этап фотосинтеза. Циклический и нециклический транспорт ?. I и II фотосистемы. Эффект Эмерсона. Общее уравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования. Ассимиляционная сила. 60. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования а.А. Ничипоровича).61. Взаимосвязь процессов дыхания и брожения62. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс дыхания.63. Дыхание и фотосинтез как основные энергетические процессы растительного организма. Черты сходства и различия.64. Дыхание как процесс противоположный фотосинтезу.65. Пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Химизм и значение.67. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.68. Анаэробная фаза дыхания (гликолиз). Фосфорилирование субстратное69. Значение дыхания в жизни растения.70. Фотодыхание и его роль.71. Зимостойкость растений. Неблагоприятные факторы осенне-зимне-весеннего периода, их воздействие на растения и меры борьбы с ними.72. Устойчивость растений к недостатку кислорода: морфологические и физиологические приспособления, способы повышения устойчивости.73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.74. Холодоустойчивость растений. Способы повышения холодоустойчивости.75. Солеустойчивость растений. Типы галофитов. Способы повышения устойчивости.76. Действие радиации на растения.

Устьичная и кутикулярная транспирация.

⇐ Предыдущая12

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация

Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Фотосинтез.

Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из неорганических веществ с использованием энергии солнечного света. Его биологическое значение заключается в обеспечении живых организмов Земли органическими веществами, обогащении атмосферы Земли кислородом.

Процесс фотосинтеза протекает в хлоропластах, они имеют две мембраны. Внутренняя мембрана хлоропласта образует выпячивания -тилакоиды, которые складываются в стопки-граны. В мембрану гран встроены молекулы хлорофилла и ферментов, контролирующих реакции фотосинтеза.

Фотосинтез — это сложный многоступенчатый процесс. В нем различают световую и темновую фазы.

Световая фаза фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Фотон, попав в молекулу хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние: ее электроны перескакивают на высшие орбиты. Один из таких электронов переходит на молекулу-переносчика, она уносит его на другую сторону мембраны тилакоида. Молекулы хлорофилла восстанавливают потерю электрона, отбирая его от молекулы воды. В результате потери электронов молекулы воды разлагаются на протоны и ионы гидроксила (фотолиз).

Н2О —> Н++ОН

Протоны, неспособные к диффузии через мембрану, накапливаются в гране. Ионы гидроксила ОН отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН0, взаимодействующие друг с другом с образованием воды и молекулярного кислорода, который, диффундируя через мембрану, выделяется в атмосферу.

4ОН -> О2| + 2Н2О

Таким образом, по одну сторону мембраны накапливаются положительно заряженные протоны, по другую — частицы с отрицательным зарядом, что приводит к нарастанию разности потенциалов. При достижении критического уровня разности потенциала протоны проталкиваются на другую сторону мембраны через канал внутри АТФ-синтетазы. Освобождающаяся при этом энергия тратится на синтез АТФ, которая переправляется в место синтеза углеводов.

Протоны, присоединив электрон, превращаются в атомы водорода, они также переправляются в место синтеза углеводов (Н+ + е —> Н0).

Общее уравнение световой фазы фотосинтеза:

4ОН —> О2 + 2Н2О

Таким образом, в световую,фазу фотосинтеза протекают следующие процессы:

образование молекулярного кислорода, выделяющегося в атмосферу;

синтез АТФ;

образование атомарного водорода.

Темновая фаза фотосинтеза состоит из ряда последовательных ферментативных реакций, в результате которых образуется глюкоза, служащая исходным материалом для биосинтеза других углеводов. Этот процесс идет с использованием энергии АТФ и при участии атомов водорода, образовавшегося в световую фазу.

Общее уравнение темновой фазы фотосинтеза:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *